2.1.2.3 Phänotyp, Genotyp, Ökotyp (S. 12-13)

Der Phänotyp ist das individuelle Erscheinungsbild, die Summe der Merkmale eines Organismus. Die Vielfalt seiner Erscheinungsformen wird durch die individuelle Entwicklung (Ontogenese) und Umweltfaktoren bestimmt. Sie ist durch die Variationsbreite des Genotyps begrenzt (phänotypische Plastizität). Pflanzen zeigen, da sie nicht mobil sind, besonders auffallende phänotypische Anpassungen an ihre Umwelt. Hochgebirgspflanzen beispielsweise zeichnen sich durch gedrungenen Wuchs aus, während Flachlandindividuen im Vergleich hierzu deutlich ausgeprägtes Streckungswachstum aufweisen (Abbildung 2.3).

Zahlreiche Arten zeigen regelmäßig Individuen mit verschiedenen Eigenschaften. Individuen des Holunder-Knabenkrautes (Dactylorhiza sambucina) besitzen entweder schwefelgelb gefärbte oder tiefpurpurne Bl ten. Direkt benachbarte Pflanzen der Verschiedenblättrigen Kratzdistel (Cirsium helenoides) k nnen in Abhängigkeit von der individuellen Nährstoffversorgung ganzrandige oder tiefzerschlitzte Blätter aufweisen. Da in der Regel nur ein Teil des Genoms realisiert wird, k nnen Genotypen eine spezifische phänotypische Reaktion auf bestimmte Umweltbedingungen erm glichen, d. h. Genotypen unterscheiden sich unter verschiedenen Umweltbedingungen in ihrer phänotypischen Antwort.

Ist innerhalb einer Art eine genetisch fixierte Anpassung an klimatische oder edaphische Standortbedingungen zu beobachten, sprechen wir vom Ökotyp (Turesson 1922). Ökotypen müssen nicht an phänologischen Merkmalen zu erkennen sein, allerdings kann sich ein bestimmtes Umweltregime auch morphologisch widerspiegeln. Beim Wiesenlieschgras (Phleum pratense) können wir in Abhängigkeit von der Landnutzung nach dem Verzweigungsmuster eine Weideform und eine Wiesenform unterscheiden. Schwermetallhaltige B den führen zur Selektion entsprechend toleranter ,kotypen, =hnliches gilt bei extremer Verf gbarkeit von Wasser und Nährstoffen. In der Forstwirtschaft hat man diese Zusammenhänge schon lange erkannt und beachtet die Herkunft der angepflanzten Baumarten, da lokale Herkünfte dem jeweiligen Standort meist besser angepasst sind.

2.1.2.4 Individuen bei unitaren und modularen Arten

Unter unitaren Organismen verstehen wir solche, deren Form genetisch fixiert ist und wenig Variation aufweist. Die meisten Tiere sind unitar, und wir benutzen ihre Charakteristika zur Identifikation. Veränderungen innerhalb der Ontogenese unitarer Arten erfolgen nach einem spezifischen Muster.

Bei einem modularen Organismus ist die Grundeinheit ein Bauelement (Modul), das selbst Formkonstanz aufweist, dem gesamten Individuum jedoch durch seine Menge und vielfältige Anordnung eine beachtliche Variabilität erm glicht. Die meisten Pflanzen sind modular aufgebaut, beispielsweise aus Blättern, die mit ihrem Stängel eine Einheit bilden. Diese setzen ihrerseits weitere Einheiten (Zweige, =ste usw.) zusammen. Modulare Organismen sind meist verzweigt und nicht mobil (Ausnahme Jugendstadien). Aus meristematischem Gewebe, das sich an verschiedenen Stellen des Organismus befindet, k nnen diese Arten regenerieren, also auf Verlust, z. B. durch Tierfraß, reagieren. Hierdurch sind modulare Organismen potenziell sehr langlebig. Neben den meisten Pflanzen geh - ren auch viele sessile bzw. koloniebildende Tiere (z. B. Schwämme, Korallen, Hohltiere) sowie viele Pilze zu den modularen Organismen (Abbildung 2.4).

Die Abgrenzung von Individuen ist bei unitaren Organismen meist einfach. Schwierigkeiten ergeben sich dann, wenn sich modulare Pflanzen mit Ausläufern ausbreiten (Rhizome, Stolone) und die Verbindungen zwischen ih nen sp ter unterbrochen werden. Da diese Pflanzen von einem Individuum abstammen, sind sie genetisch identisch. Es handelt sich um einen Klon, und wir sprechen von klonalem Wachstum. Das urspr""ngliche Individuum wird auch als Genet bezeichnet, die sp ter hieraus entstehenden einzelnen Individuen, die noch zusammenh ngen oder auch getrennt sein k nnen, werden Ramets genannt. Außerlich sieht man solchen Pflanzen nicht an, ob es sich um ein Genet oder ein Ramet handelt. Erst eine genetische Analyse zeigt, ob ihnen klonales Wachstum zugrunde liegt, sie also genetisch identisch oder verschieden sind."