3. Verdauung im Vormagen
Betrachtet man die Verdauung im Magen, so unterscheiden sich Monogastrier sehr stark von Wiederkäuern, welche über ein mehrteiliges Vormagensystem als funktionelle Gärkammer verfügen, um ihre vorwiegend aus Gräsern bestehende Nahrung abzubauen. Säugetiere sind prinzipiell aufgrund ihrer Enzymausstattung nicht dazu befähigt, Gräser zu verdauen. Sie sind daher auf Bakterien, Protozoen und Pilze angewiesen, welche unter anaeroben Bedingungen Gerüstsubstanzen, wie Cellulose, Hemicellulose und Lignin, abbauen können und Metaboliten ausscheiden, welche wiederum von Säugern genützt werden können. Aus diesem Grund haben sich bei Herbivoren an verschiedenen Stellen des Verdauungstraktes Gärkammern entwickelt, in denen – bei ausreichend langer Verweildauer des Nahrungsbreis – die vollständige Hydrolyse der Zellwandbestandteile abläuft.
Die Beziehung zwischen Säuger und Mikroorganismen stellt eine Symbiose dar, da das Wirtstier den Mikroben einen Lebensraum mit konstanten Parametern bietet, wie beispielsweise Temperatur, Feuchtigkeit und pH – Wert, und die Versorgung mit Flüssigkeit und Nahrung sicherstellt. Die Mikroorganismen helfen ihrem Wirten durch die Bereitstellung mikrobieller Enzyme und der dadurch stattfindenden Fermentation von zum Teil unverdaulichen Nahrungsbestandteilen und durch die Synthese hochwertiger Nährstoffe bei der Sicherung seines Bedarfs. Dabei stellen sie ihm vor allem kurzkettige Fettsäuren, essentielle Aminosäuren, Proteine und Vitamine zur Verfügung, zu einem nicht unbeachtlichen Teil, weil sie selbst vom Wirtstier verdaut werden.
3.1. Anatomie des Vormagensystems
Das Vormagensystem gliedert sich in den Pansen, Rumen, die Haube, Reticulum, und den Blättermagen, Psalter. Funktionell bilden Rumen und Reticulum eine Einheit, weshalb auch oft von Reticulorumen gesprochen wird.
Die Schleimhaut des Pansens trägt als Anpassung an spitze Futterbestandteile ein mehrschichtiges, verhorntes Epithel, es werden jedoch trotzdem unterschiedliche Substanzen resorbiert. Um diesen Vorgang zu erleichtern, ist die Oberfläche durch unzählige Pansenzotten erheblich vergrößert. Außerdem findet im Pansen eine ständige Durchmischung des Nahrungsbreis statt, welche für die Fermentation der Ingesta durch Mikroben notwendig ist. Dafür sind die aus Muskulatur bestehenden Pansenpfeiler essentiell, welche in das Lumen hineinragen und somit auch im relaxierten Zustand sichtbar sind.
Das Reticulum ist erheblich kleiner als der Pansen, liegt cranial von ihm und zeichnet sich durch eine in Zellen unterteilte Schleimhaut aus. Hier findet eine Entmischung der Ingesta statt.
Die Schleimhaut des Psalters ist, abgesehen vom Psalterkanal, in verschieden große Schleimhautblätter gelegt, die zusätzlich mit Papillen besetzt sind. Somit wird auch hier die Oberfläche stark vergrößert und Resorptionsprozesse werden ermöglicht.
3.2. Mikroorganismen
Um Gras als Nahrungsgrundlage nutzen zu können, benötigen Säugetiere die Hilfe von anaeroben Mikroben, welche sich im Gastrointestinaltrakt ansiedeln und dort durch die Fermentation von Gerüstkohlenhydraten wie Cellulose, Hemicellulose und Lignin Substanzen erzeugen, welche für den Säuger ebenfalls nutzbar sind. Bei Wiederkäuern befindet sich die mikrobielle Flora vorwiegend im Vormagensystem, wodurch ein großer Teil der Nährstoffverdauung bereits vor dem eigentlichen Magen, also im oberen Gastrointestinaltrakt, stattfindet.
Die Voraussetzung für eine effektive mikrobielle Verdauung von Nahrung ist in jedem Fall – egal ob sie, wie bei Wiederkäuern, im Vormagen oder, wie bei Pferden, im Dickdarm stattfindet – eine Verweildauer, die lang genug ist, um den Abbauprozessen die nötige Zeit zu geben, und natürlich die Möglichkeit der mikrobiellen Kolonisation des betroffenen gastrointestinalen Abschnittes.
Dort befinden sich etwa 109 – 1011 Bakterien und Archaeen, bis zu 106 Protozoen und bis zu 105 Pilze pro g Nahrungsbrei. Währenddessen sind im Dünndarm nur etwa 104 – 108 und im Dickdarm 108 – 1011 Bakterien und Archaeen pro g Ingesta zu finden, Protozoen sind im Dünndarm generell nicht vorhanden, im Dickdarm nur bei Pferden und Schweinen. Von Pilzen weiß man nicht, ob sie im Dünn – und Dickdarm vorkommen.
1. Pansenbakterien:
Die Bakterien des Vormagensystems gehören über 200 verschiedenen Spezies an, haben einen Durchmesser von 1 – 10 µm und sind größtenteils anaerob. Vereinzelt können auch obligat oder fakultativ aerobe Keime vorkommen. Diese verbrauchen durch ihren Stoffwechsel den vorkommenden Sauerstoff und erhalten somit das Milieu für die anaeroben Bakterien, für die Sauerstoff schädlich bis sogar tödlich sein kann.
Bakterien machen ca 10% des Pansenvolumens aus und der Großteil der Population befindet sich entweder auf der Oberfläche der Futterpartikel, mit denen sie auch in den Pansen gelangen, oder am Pansenepithel, wobei vor allem von den pansenwandanhaftenden Keimen angenommen wird, dass sie Sauerstoff verwerten und somit die anaeroben Bedingungen aufrechterhalten.
Sie sind vorwiegend für den Faserabbau bzw. die Hydrolyse der β - glykosidischen Bindungen, die Biohydrogenierung der Fette, die Synthese von B – Vitaminen und die Neusynthese von Aminosäuren aus Nicht – Protein – Stickstoff (NPN) zuständig, wodurch Wiederkäuer trotz ihrer natürlicherweise proteinarmen Nahrung keinen Proteinmangel haben.
Wichtige Bakterienarten sind die Bacteroides succinogenes, Ruminococcus albus und Ruminococcus flavefaciens. Jede dieser 3 Arten zeichnet sich durch ihren cellulolytischen Stoffwechsel und die Säureempfindlichkeit aus, wodurch sie – im Gegensatz zu amylolytischen Bakterien – schnell absterben, wenn der pH – Wert in den sauren Bereich kippt.
2. Archaeen (Archaebakterien):
Archaeen sind strikte Anaerobier und kommen üblicherweise mit einer Dichte von 108 – 109 pro ml vor. Sie bilden aus CO2 und H2 Methan, wodurch sie einerseits ein zu starkes Absinken des pH – Wertes verhindern und andererseits die Bildung von Ethanol und Laktat durch die Pansenfermentation begrenzen.
Die wichtigsten Spezies der Archaebakterien sind Methanosarcina spp., Methanomicrobium spp., Methanobrevibacter spp. und Methanobacterium formicium.
3. Protozoen:
Obligat anaerobe Protozoen wie Ciliaten (Wimperntierchen) und Flagellaten (Geißeltierchen) befinden sich ebenfalls im Vormagensystem und machen dort, genauso wie die Bakterien, ungefähr 10% des Volumens aus.
Ciliaten haben eine ungefähre Größe von 20 – 200 µm und machen daher nahezu die Hälfte der mikrobiellen Biomasse im Pansen aus, Flagellaten dagegen einen relativ geringen, da sie nur etwa 4 – 14 µm groß sind.
Protozoen werden allgemein nicht als essentiell für die ungestörte Verdauung im Vormagensystem angesehen, ihre Eliminierung daraus beeinflusst den Stoffwechsel nur marginal. Allerdings tragen sie nicht nur zur Verdauung von Kohlenhydraten, Proteinen und Fetten bei und stellen Acetat, Propionat, Butyrat und Laktat her, sondern sie stabilisieren auch den pH – Wert, da sie die leichtfermentierbare Kohlenhydrate auch speichern können. Somit senken sie das Risiko einer Pansenacidose. Cellulose können sie jedoch aufgrund der geringen Cellulaseaktivität nur beschränkt verwerten. Somit übernehmen sie ca 25% des gesamten Faserabbaus.
Eine weitere Fähigkeit der Protozoen ist, dass sie Bakterien inkorporieren und verdauen können und sie somit die Bakterienpopulation in gewissen Ausmaßen regulieren. Außerdem können sie teilweise toxische Stoffe durch Detoxifizierungsreaktionen neutralisieren. Dies geschieht durch die Aktivität ihrer zahlreichen hydrolytischen und reduzierenden Enzyme, sodass beispielsweise Nitrite zu Aminen umgewandelt werden.
Unter den Ciliaten befinden sich Gattungen, welche ausgesprochen säureempfindlich sind, wodurch sie im Fall einer Pansenacidose sehr schnell absterben.
4. Pilze:
Die im Pansen auffindbaren Pilze wurden im Vergleich zu den Bakterien oder Protozoen nur recht wenig untersucht. Sämtliche bisher im Pansensaft nachgewiesenen Pilze sind obligat anaerob und können ein weites Spektrum von Kohlenhydraten und pflanzlichen Polysacchariden verstoffwechseln, die Endprodukte sind ähnlich zu denen der Bakterien und Protozoen. Über den Fettstoffwechsel liegen keine Daten vor, sie können jedoch langkettige Fettsäuren synthetisieren.
Auch Pilze sind für eine ungestörte Vormagenverdauung nicht notwendig. Allerdings helfen sie durch die Besiedelung der Pflanzenpartikel die Zellwände aufzulockern. Die aus den Sporangien freigesetzten Zoosporen setzen sich auf festen Partikeln ab und lassen ihre Hyphenstränge in die Pflanzen hineinwachsen. So erleichtern sie die bakterielle Besiedelung und den Abbau.
Je faserreicher das Futter ist, desto mehr Pilze sind im Pansen zu finden. Ihr Temperaturoptimum liegt zwischen 33 und 41 °C.
1. Besiedelung und Vermehrung der Mikroben
Die Besiedelung des Vormagensystems beginnt unmittelbar postnatal durch den Kontakt mit anderen Tieren, dem Futter und der Umwelt. Später erfolgt dann eine Umstellung der Population durch...
