3. Kohlenhydrate

Kohlenhydrate oder Saccharide sind mengenmäßig die häufigsten von Lebewesen synthetisierten Verbindungen unseres Planeten. Im Vergleich zu Lipiden und Aminosäuren ist das Prinzip der Struktur einfach, da sie alle Abkömmlinge von Verbindungen der Grundstruktur CnH2nOn sind, wobei n ³ 3 sein muss. Die kleinsten Bausteine von Kohlenhydraten werden Monosaccharide genannt. Formal sind es die Aldosen bzw. Ketosen mehrwertiger Alkohole. Wegen des gehäuften Vorkommens asymmetrischer C-Atome gibt es eine große Zahl von stereoisomeren Formen von Monosacchariden. Dank ihrer besonders reaktionsfähigen Aldehyd- bzw. Ketongruppen haben Monosaccharide die Fähigkeit, andere Verbindungen, häufig weitere Monosaccharide, mit Hilfe glykosidischer Bindungen anzulagern und auf diese Weise eine ungeheuere Vielzahl an verschiedensten Verbindungen zu bilden. So entstehen u.a. Di- bzw Oligo- oder als Makromolekül die Polysaccharide.

Die Funktionen von Kohlenhydraten sind außerordentlich vielfältig. Schon lange ist bekannt, dass sie in nahezu allen Organismen als rasch zur Verfügung stehende Energielieferanten dienen. Daneben werden Polysaccaride in tierischen und pflanzlichen Zellen als Energiespeicher verwendet (Löffler & Petrides, 2003).

Abb. 1: Strukturformel Glucose (chemfinder.cambridgesoft.com)

Bezüglich ihrer Umsatzraten und ihrer quantitativen Bedeutung spielen die Hexosen und Pentosen im Stoffwechsel die größte Rolle. Unter physiologischen Bedingungen erfüllt Glucose (Abb. 1) alle Aufgaben im Bereich des intermediären Stoffwechsels aller Organe des Menschen und wird als Baustein vieler wichtiger Verbindungen verwertet. Bestimmte Organe und Gewebe, wie Gehirn, Nierenmark und Erythrozyten, decken ihren Energiebedarf praktisch ausschließlich aus Glucose. Beim Erwachsenen können diese Gewebe bis zu 180g Glucose/d verbrauchen. Andere Organe, vor Allem das Muskelgewebe und der Herzmuskel, können sowohl Glucose als auch Fettsäuren energetisch verwerten.

Glucose ist die einzige bekannte Hexose, die im fastenden menschlichen Organismus in freier Form vorkommt. Im Blut beträgt die Glucosekonzentration etwa 5mmol/l (90 mg/dl). Glucose liegt in den Zellen größtenteils in phosphorylierter Form vor.

Im Hungerzustand werden zunächst die Kohlenhydratvorräte des Körpers verbraucht, die schnell erschöpft sind. Danach erfolgt vermehrt Lipolyse der Fettgewebe. Dabei verstoffwechseln Muskulatur und Herz ausschließlich Fettsäuren (auch entstandene Ketonkörper). Für das Gehirn wird aus den glucogenen Aminosäuren über dem Weg der Glukoneogenese Glucose gebildet.

3.1. Vorkommen:

Wichtigste Nahrungsquellen für Kohlenhydrate sind Cerealien, Obst, Gemüse, Milch und Süßigkeiten (Tab. 1). Die meisten dieser Lebensmittelgruppen liefern neben Kohlenhydraten auch andere Nährstoffe. Raffinade, Sirup und gereinigte Stärke zählen zu den reinen Kohlenhydraten. Diese Produkte werden nicht zuletzt wegen ihrer niedrigen Nährstoffdichte auch als „leere Kalorien“ bezeichnet.

Tab. 1: Kohlenhydratgehalt ausgewählter Lebensmittel (Elmadfa & Leitzmann, 1998)

3.2. Stoffwechsel

Bevor Kohlenhydrate resorbiert werden können, müssen sie in die zugrundeliegenden Monosaccharideinheiten zerlegt werden. Der Abbau der mengenmäßig bedeutsamsten Polysaccharide Glykogen und v.a. Stärke beginnt durch die Einwirkung der in der Speichel- und Pankreasflüssigkeit enthaltenen a-Amylase, wobei der größte Teil der Verdauung im Dünndarm geschieht. Die dadurch entstandenen Dextrine werden schließlich in der Dünndarmmukosa zu den einzelnen Monosacchariden gespalten und über einen natriumabhängigen aktiven Transport ins Portalblut abgegeben. Von dort werden die Kohlenhydrate entweder in der Leber verstoffwechselt oder weiter in den Blutkreislauf abgegeben.

Die Resorption anderer Monosaccharide neben Glucose verläuft wahrscheinlich durch erleichterte Diffusion. Dies legen jedenfalls kinetische Untersuchungen über den Verlauf der Resorption von Fructose und Galactose nahe. Eine Fructose-transportierendes Transportsystem ist inzwischen kloniert worden und wird als GLUT-5 bezeichnet (Löffler & Petrides, 2003).

Bevor die Kohlenhydrate als Energiequelle in den Zellen verschiedener Gewebe und Organe verwertet werden, unterliegen sie mehreren abbauenden oder umsetzenden Prozessen. Nach ihrer Verdauung und Absorption können die Monosaccharide (v.a. Glucose) entweder oxidativ bzw. nicht oxidativ utilisiert (Glykolyse) oder zum Aufbau von Glykogen (Glykogenese) herangezogen werden (Abb. 1).

Abb. 2: Zelluläre Glucoseverwertung (Elmadfa & Leitzmann, 1998)

3.2.1. Direkte Verwertung

Glucose ist die primäre verfügbare Energiequelle fast aller menschlicher und tierischer Zellen. Der Abbauvorgang der Glucose ist die Glykolyse, die sowohl aerob als auch unter anaeroben Bedingungen mit Bildung von Lactat stattfinden kann. Vom energetischen Standpunkt aus wesentlich ergiebiger ist die in physiologischer Weise von allen Geweben – außer Erythrozyten und Nierenmark – durchgeführte sauerstoffabhängige Oxidation von Glucose zu CO2 und Wasser unter Freisetzung von Energie. Dies setzt das Einschleusen des in der Glykolyse entstehenden Pyruvats in den Citratzyklus voraus.

3.2.2. Umwandlung in Glykogen

Die Speicherung von Glucose als Glykogen erfolgt über Phosphorylierung zu Glucose-6-Phoshat (Glu6P) und Glucose-1-Phosphat (Glu1P). Die Kohlenhydratreserven im Körper sind unter normalen Bedingungen gering. Die Speicherkapazität des Muskels für Kohlenhydrate kann aber nach langem Fasten und schwerer körperlicher Arbeit durch Verabreichung von kohlenhydratreicher Kost erhöht werden, der Muskelglykogengehalt steigt jedoch auch bei extrem ausdauertrainierten Sportlern nicht über 1% (Tab. 2).

Tab. 2: Kohlenhydratspeicher (maximale Werte) in verschiedenen Geweben des Menschen (Elmadfa & Leitzmann, 1998)

3.3. Hormonelle Regulation des Blutzuckers

Glucose unterliegt beim Eintreten und Verlassen der Blutbahn den Wirkungen mehrerer Hormone und wird dadurch physiologisch in einem engen Schwankungsbereich relativ konstant gehalten. Bei einer Hypoglykämie liegt die Blutglucosekonzentration unter den normalen Werten von 4 mmol/l (72 mg/dl); diese führen zu Veränderungen, die auf eine Beeinträchtigung von Funktionen des Nervensystems zurückzuführen sind. Bei einer Hyperglykämie liegt die Glucosekonzentration über der Nierenschwelle von 10 mmol/l (180 mg/dl). Eine chronisch erhöhte Konzentration des Blutzuckers, wie es bei den Stoffwechselerkrankungen Diabetes Mellitus Typ I und II der Fall ist, führt zu Mikro- und Makroangiopathien und weiterführend zu deren direkten und indirekten Folgen wie zum Beispiel Erblindung, Verschlusskrankheiten, u.v.a. (Elmadfa & Leitzmann, 1998)

3.3.1. Insulin

Bewirkt eine direkte und schnelle Senkung der Blutglucosekonzentration. Die Insulinbiosynthese und Sekretion findet in den β-Zellen der Langerhans’schen Inseln des Pankreas statt und wird physiologisch durch die Kohlenhydrataufnahme (Anstieg der Blutglucose über 120 bis 140 mg/dl) sowie durch bestimmte Aminosäuren (BCAA’s) stimuliert. Sie führt in der Leber, der Skelettmuskulatur und im Fettgewebe zu einer Steigerung des Glucoseeinstroms und daran anschließend zur Stimulierung der Glykogensynthese. Deshalb zählt Insulin auch zu den anabol wirkenden Hormonen. Ein hoher Insulinspiegel unterdrückt die Lipolyse, indem es die Aktivierung der cAMP-abhängigen Proteinkinase vermindert. In der Leber hemmt Insulin zusätzlich die Glukoneogenese.

3.3.2. Glucagon

Ist der direkte Antagonist des Insulins und wird im Pankreas von den α-Zellen der Langerhans’schen Inseln und in den oberen Teilen des Magen-Darm-Trakts produziert. Anders als beim Insulin wird die Glucagonsekretion durch einen Abfall der Glucosekonzentration im Blut bewirkt. Der durch Glucagon verursachte Anstieg des Blutzuckers beruht auf dem Abbau des Leberglykogens und vermehrter Glukoneogenese. In Abb. 3 wird der Einfluss der Glucosekonzentration im Blut auf die Sekretion von Insulin und Glucagon veranschaulicht.

Abb. 3: Glucagon- und Insulinsekretion nach kohlenhydratreicher und kohlenhydratarmer Mahlzeit (Löffler & Petrides, 2000)

3.3.3. Adrenalin

Wird vom Nebennierenmark produziert, bewirkt eine Hemmung der Insulinfreisetzung und aktiviert die Glucosefreisetzung aus Glykogen. Sowohl Adrenalin als auch Noradrenalin stimulieren die Freisetzung freier Fettsäuren aus dem Depotfett.

3.3.4. Cortison

Wird von der Nebennierenrinde produziert und wirkt synergistisch mit Glucagon und Adrenalin, wobei die Wirkung von Cortison langsamer eintritt. Ferner kommt es durch eine gesteigerte Proteolyse zu einer gesteigerten...