4. Blutzellen

Der Anteil der Blutzellen am Blut wird als Hämatokrit bezeichnet und wird vor allem von den roten Blutkörperchen, den Erythrocyten, bestimmt, da diese 99% der vorhandenen Zellen ausmachen. Der Hämatokrit liegt je nach Tierart bei 28 – 52 %, wobei bei trainierten Tieren höhere Werte erreicht werden und er vor allem bei Tieren mit Speichermilz, beispielsweise bei Pferden und Hunde, unter Anstrengung stark ansteigen kann. Der Grund liegt darin, dass die Milz Erythrocyten speichern kann und diese bei sympathischer Aktivierung freigibt, damit die Sauerstofftransportkapazität des Blutes verbessert wird. Die Messung des Hämatokrits erfolgt am einfachsten durch das Befüllen und anschließende Zentrifugieren einer Blutkapillare. Durch anlegen an eine Schablone kann der Hämatokrit sehr schnell und kostengünstig bestimmt werden. Eine weitere Möglichkeit besteht natürlich darin es mit einem Durchflusszytometers zu bestimmen.

Neben Erythrocyten befinden sich auch weiße Blutkörperchen, sogenannte Leukocyten, und Thrombocyten, die Blutblättchen, im Blut.

4.1. Hämatopoese

Die Hämatopoese ist die Bildung der Blutzellen und läuft embryonal zuerst in Blutinseln, später dann in der Leber und der Milz ab, postembryonal verlagert sich die Bildung in das Knochenmark und das lymphatische System. Zuerst läuft sie vor allem im Knochenmark großer Röhrenknochen, wie der Tibia oder dem Femur, ab, verlagert sich dann jedoch im Laufe des Lebens immer mehr in die Rippen, das Sternum, das Becken und die Wirbel.

Das, an der Blutbildung beteiligte, hämatopoetische Gewebe ist das teilungsaktivste Gewebe im Körper und kann pro Tag und pro Liter im Körper vorhandenes Blut 2,5 Milliarden Erythrocyten sowie Thrombocyten und 1 Milliarde Granulocyten bilden. Es lässt sich sehr gut regulieren und kann sich schnell an geänderte Bedingungen anpassen, wie beispielsweise wechselnder Sauerstoffpartialdruck in unterschiedlichen Höhenlagen.

Alle Zellen des Blutes stammen dabei von einer kleinen Menge pluripotenter hämatopoetischer Stammzellen ab, die auch als colony forming unit (CFU) bezeichnet wird. Diese entwickeln sich über mehrere Teilungen hinweg zu multipotenten Vorläuferzellen, bei denen man bereits eine lymphoide und eine myeloide Zellreihe unterscheiden kann. Diese Linien entwickeln sich dann weiter zu unipotenten Vorläuferzellen, die sich anschließend nur noch zu einer Sorte Zellen weiterentwickeln kann. Diese Vorläuferzellen werden bereits nach ihrer endgültigen Differenzierung benannt (CFU – E für Zellen, die zu Erythrocyten werden).

Wichtig ist hierbei, dass Leukocyten keine homogene Masse sind, wie Erythrocyten oder Thrombocyten, sondern sowohl nach ihrer Herkunft als auch ihrer Morphologie und somit auch Funktion unterschieden werden können. Grob können sie in Granulocyten, Zellen mit Granula, und Agranulocyten, Zellen ohne Granula, unterteilt werden. Sämtliche Granulocyten gehören zur myeloiden Zelllinie und werden weiter nach ihrer Anfärbbarkeit in neutrophile, eosinophile und basophile Granulocyten unterteilt. Zu den Agranulocyten zählen die myeloiden Monocyten und die aus der lymphoiden Stammzellreihe stammenden B – und T – Lymphocyten.

Das hämatopoetische System kann in 4 Kompartimente eingeteilt werden, wobei jede Blutzelle zumindest die ersten 3 davon durchläuft bevor sie ins Blut abgegeben wird. Das erste ist der Stammzellpool in dem sich die pluripotenten Zellen mitotisch teilen. Ein Teil davon bleibt dort und sorgt damit dafür, dass die Stammzellen nicht weniger werden, der andere Teil entwickelt sich weiter und gelangt somit in den Teilungspool. Bei jedem weiteren Teilungsschritt differenziert sich die Zelle weiter, bis sie sich zu einer Vorläuferzelle entwickelt hat und somit in den Reifungspool gelangt. Dort bilden sich die zellspezifischen Merkmale aus, wie beispielsweise die Einlagerung von Granula in den Granulocyten. Anschließend gelangt die reife Zelle in den Speicherpool und kann bei Bedarf ins Blut abgegeben werden.

Neben dem extravasalen Speicherpool verfügt der Körper auch über einen marginalen Pool, der aus Leukocyten besteht, die an das Endothel kleiner Gefäße angeheftet sind. Diese Leukocyten können sehr schnell abgelöst und somit ins strömende Blut gelangen. Mengenmäßig sind es etwa 50 % der in den Gefäßen vorhandenen weißen Blutkörperchen.

Die Anregung zur Teilung und Reifung erfolgt über verschiedene Faktoren, sogenannte hämatopoetische Wachstumsfaktoren oder colony stimulating factors (CSF). Durch diese Faktoren bekommen die hämatopoetischen Stammzellen die Information, welche Blutzellen es bilden soll und die Vorläuferzellen den nötigen Impuls, um sich weiter zu differenzieren. Manche dieser Faktoren stammen direkt aus den Stromazellen des Knochenmarks, andere wiederum aus der Niere oder der Leber.

Stammzellen werden durch den Stammzellfaktor, auch steel factor, aus den Knochenmarkszellen oder dem fetalen Gewebe, gemeinsam mit Interleukinen und Cytokinen, zur Teilung und Differenzierung angeregt. Anschließend können sie durch GM – CSF (Granulocyten – Makrophagen – Kolonie – Stimulierender Faktor) zu Granulocyten und Makrophagen, durch G – CSF (Granulocyten – Kolonie – Stimulierender Faktor) zu Granulocyten, durch M – CSF (Makrophagen – Kolonie – Stimulierender Faktor) zu Makrophagen, durch EPO (Erythropoetin) zu Erythrocyten und durch TPO (Thrombopoetin) zu Thrombocyten weiterentwickelt werden.

EPO und TPO stammen zum größten Teil aus der Niere, daneben produziert es auch die Leber. GM/G/M – CSF stammen aus Monocyten, Makrophagen und Endothelzellen, GM – CSF zusätzlich aus T – Lymphocyten und Fibroblasten, G – CSF aus Fibroblasten und neutrophilen Granulocyten und M – CSF – wenn vorhanden – aus der Placenta.

Das hämatopoetische System ist, wie bereits erwähnt, sehr anpassungsfähig. Bereits eine halbe Stunde nach entsprechendem Signal ist der marginale Pool entleert, etwa nach einem Tag der Speicherpool. Nebenbei wird die Neubildung der Blutzellen angeregt und die Reifungsphase verkürzt wodurch nach wenigen Tagen eine vermehrte Fraktion der Zellen im Blut noch nicht völlig ausgereift ist.

5. Erythrocyten

Erythrocyten oder rote Blutkörperchen sind meist runde, bikonkave Scheiben, die im Gegensatz zu Vögeln und Reptilien im Fall der Säuger keinen Kern haben und für den Gastransport im Blut zuständig sind. Ihr Durchmesser beträgt etwa 5,5 μm bei einer Dicke von 2 μm.

Die Form ermöglicht eine möglichst große Oberfläche, wodurch die schnelle Diffusion von Gasen durch die Membran erleichtert wird. Bei Kameliden sind sie anstatt rund oval, wobei man vermutet, dass dadurch bei der Rehydration nach längerem Wasserentzug verhindert wird, dass sie platzen.

Die Anzahl der Erythrocyten im Blut variiert zum Teil sehr stark zwischen den Individuen in Abhängigkeit von Spezies, Geschlecht, Trainingszustand, Alter und zum Teil auch Rasse und liegt bei 4 – 14 * 1012 pro Liter. Die Zählung erfolgt entweder mithilfe eines Mikroskops und Zählkammer, im Prinzip ein besonderer Objektträger mit Felderung, oder automatisch durch ein Durchflusszytometer. Da sie den Hauptteil der zellulären Bestandteile ausmachen und etwa 1000 rote auf 1 weißes Blutkörperchen kommen, kann der Hämatokrit auch stellvertretend als Maß für den Anteil der Erythrocyten am Blut gesehen werden. Deshalb bestimmt auch die Verformbarkeit der Erythrocyten die Fließeigenschaften des Blutes. Je leichter sie sich verformen lassen, desto besser kann das Blut die Kapillaren passieren. Das bedingt wiederum, dass Veränderungen in der Anzahl der roten Blutkörperchen auch dementsprechend große Auswirkungen auf die Fließeigenschaften des Blutes haben. Bei verringerter Anzahl sinkt die Viskosität, bei erhöhter Anzahl, sogenannter Polyglobulie, steigt sie. Eine Verminderung der Zahl oder Masse der Erythrocyten, genauso wie eine des Hämoglobingehalts einzelner oder sämtlicher Erythrocyten oder einfach der Sauerstofftransportfähigkeit wird als Anämie bezeichnet. Die Ursachen von Anämien sind vielfältig und reichen von Blutverlust bis zur Intoxikation.

5.1. Aufgabe der Erythrocyten

Die wichtigste Aufgabe der Erythrocyten besteht im Gastransport. Sie transportieren O2 von der Lunge zum Gewebe, wo sie es wieder abgeben und dafür CO2 aufnehmen, welches in der Lunge in die Ausatemluft gelangt und somit aus dem Körper entfernt wird. Für diese Fähigkeit haben Erythrocyten Hämoglobin.

Hämoglobin wird auch als „roter Blutfarbstoff“ bezeichnet und bildet 95 % der Trockenmasse der roten Blutkörperchen. Es ist ein Tetramer und besteht aus einem Proteinteil und dem...