1 Normaler Knochen und Mineralstoffwechsel

1.1 Evolution des Skeletts

Reiner Bartl, Emmo von Tresckow

1.1.1 Vom Urmeer bis zum Präkambrium

Die Erde entstand vor rund 4500 Mio. Jahren. Dies entspricht rund einem Drittel seit der Entstehung des Kosmos. Die ältesten tierischen Fossilien (Vielzeller) stammen aus der Zeit um 500–1000 Mio. Jahren vor der Entstehung der Menschen.

Eine Tauchfahrt durch das Urmeer vor ungefähr 600 Mio. Jahren wäre sehr eintönig und unspektakulär verlaufen. Gerade 10 Mio. Jahre zuvor war die Erde aus einer mehrere Mio. Jahre dauernden Eiszeit erwacht, die selbst am Äquator Gletscher wachsen ließ. Die Erde hatte über viele Mio. Jahre ausgesehen wie gegenwärtig der Jupitermond Europa, dessen gesamte Oberfläche von einem mächtigen Eispanzer bedeckt ist. Die sonnenlichtabhängige, auf pflanzlicher Fotosynthese beruhende Biosphäre war erstarrt und völlig zusammengebrochen. Das Leben hatte harte Zeiten hinter sich und es bevölkerten nur einfachste Organismen die Ozeane. Der Meeresboden war bedeckt von festen Bakterienmatten und an den Küsten wuchsen durch die Fotosynthese von Blaualgen riesige Kalktürme, „Stromatolithen“. Von höheren, differenzierten Tieren keine Spur!

Auf dem Grund der Ozeane entlang der tektonischen Bruchzonen zwischen den qualmenden Schloten der „Black Smokers“ allerdings wimmelte es geradezu von bizarrem Leben. Die Biomasse in diesen Tiefseeoasen schätzen Experten auf mehrere Kilogramm pro Quadratmeter. Die Basis des Ökosystems in dieser Unterwelt konnte nicht die Fotosynthese der Pflanzen im Küstenbereich sein, sondern war eine Chemosynthese der Mikroben: Schwefelbakterien oxidierten den in den Schloten aufsteigenden Schwefelwasserstoff.

Im anschließenden Präkambrium entwickelten sich erste mehrzellige Lebewesen: Schwämme und Nesseltiere, primitive Vorfahren aller modernen Tierstämme. Langsam entwickelten sich wesentlich komplexere, spiegelbildlich aufgebaute Lebewesen („Bilateralia“). Diese Tiere hatten erstmals unterschiedliche Gewebe, ein Nervensystem, einen Blutkreislauf, innere Organe sowie Mund- und Darmöffnungen. In Gestein, das älter als 550 Mio. Jahre ist, findet man aber kaum Lebensspuren von diesen Tierarten. Die Tiere waren offensichtlich zu klein, zu weich und hatten kein Skelett, um erkennbare Fossilien im Gestein zu hinterlassen.

1.1.2 Die „kambrische Explosion“

50 Mio. Jahre später aber hatte sich das Bild gründlich gewandelt: Das ganze Meer wimmelte von vielfältigem Leben. Mit Beginn des Erdzeitalters Kambrium vor 550 Mio. Jahre wurden plötzlich Sedimente voller kleiner Schalen, Zähnchen und Stacheln abgelagert. Angesichts der schier endlosen Epoche von mehr als 3 Mrd. Jahren, in denen nur primitive Einzeller die Ozeane bevölkerten, musste jetzt ein Ereignis für die entscheidende Zündung dieses „Urknalls des Lebens“ aufgetreten sein. Diese „kambrische Explosion“ hatte wahrscheinlich sowohl äußere wie innere Ursachen:

• Erwärmung und Zirkulation der Ozeane und zunehmende Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre: Nährstoffreiche Tiefenwässer strömten nach oben und überschwemmten die Schelfgebiete mit Nährstoffen.

• Anreicherung der Ozeane mit Kalzium: Infolge der Erosion auf den Ur-Kontinenten wurden gewaltige Mengen an Kalzium und anderen Mineralien in die Meere gespült. Kalzium ist zwar bei zu hoher Konzentration ein Zellgift, die Lebewesen machten aber aus der Not eine Tugend: Sie verarbeiteten die Kalziummengen zu Schalen und Panzern – die Geburt der Außenskelette (Ektoskelette) (? Abb. 1.1). Die Hartschalen dienten anfangs v.a. als Schutz gegen hohe Wellen- und Strömungsbewegungen und markieren den Beginn der „kambrischen Radiation (Stammbaum)“ mit Entwicklung immer raffinierterer Skelette, die das Überleben garantierten.

• Entwicklung von Fleischfressern: Das Auftreten der ersten „Raubtiere“ war ein wesentlicher Katalysator der Evolution und es begann ein unaufhörliches Wettrüsten zwischen Jägern und Gejagten, mit vielfältigen Möglichkeiten durch die neuen Gene: Greifarme, Stacheln, Flossen und Augen. Damit kam ein neues Gesetz der Evolution in die Welt: Fressen und gefressen werden. Natürlich hatte unter diesen Gegebenheiten derjenige einen Vorteil, der sich mit Panzern zu schützen vermochte.

• Entwicklung von Panzern und Schalen: Das große Angebot von Kalzium und anderen Mineralien im Wasser beschleunigte die Entwicklung einer Vielfalt von Hartteilen zum Schutz vor den „Jägern“. Skelette erwiesen sich als eine bahnbrechende Erfindung im Sinne der Evolution. Durch Einlagerung von Kalziumkarbonat in organische Matrixgewebe entstanden schützende Panzer, Schalen und Dornen für die „Gejagten“, aber auch neuartige Jagdwerkzeuge wie Zähne und Klauen für die „Jäger“. Die Hartteile der Tiere aus der Zeit der „kambrischen Explosion“, einem geologisch kurzen Zeitraum von nur 10–20 Mio. Jahren, finden sich in den Becken ehemaliger Meere als meterdicke Sedimentschichten.

Der kambrische Ozean erwies sich als „Spielwiese der Evolution“ mit Entwicklung merkwürdigster Kreaturen. Das früheste bekannte Lebewesen, das die hohe Konzentration von Mineralstoffen im Ozean nutze, ist Cloudina, ein 1,5cm kleines, längliches Wesen, das sich mit der Produktion von Wohnröhren gegen Feinde erfolgreich zu schützen wusste. Der überwiegende Anteil dieser Tiere starb wieder aus, doch unter denen, die sich durchsetzen konnten, befanden sich bereits die Vorläufer aller Tiere, die heute die Erde besiedeln. Biologisch erfolgreiche Modelle dagegen wie die Monoplacophora, primitive Vorläufer der Schnecken, haben 450 Mio. Jahre nahezu unverändert überdauert. Man findet zum Beispiel Neopilina immer noch als lebendes Fossil im Pazifik in 3000m Tiefe. Auch heute noch gibt es Tiere mit einem immer wieder angepassten äußeren Skelett, die also mit einer Schale oder Panzer umhüllt sind, etwa Muscheln, Insekten oder Spinnen.

1.1.3 Entwicklung des äußeren Skeletts

Nur wenige Tierarten wie etwa die Quallen (Nesseltiere) kommen ganz ohne Körperstütze aus, sie haben aber mit Einsatz von starken Giften andere Strategien zur Verteidigung entwickelt. Ein großer Nachteil der Tiere mit Panzern und Schalen liegt in der geringen Beweglichkeit und im geringen Fluchtpotenzial gegenüber den zunehmend schneller werdenden Jägern. Eine wichtige Entwicklung stellen kräftige Muskeln dar, die den Körper der Schnecken mit dem Gehäuse verbinden. Bei Gefahr vermögen sie sich rasch in die schützenden Kammern zurückzuziehen. Die scharnierartige Verbindung zweier Schalen bei Muscheln ermöglichen eine ruckartige Fortbewegung und weitere Mobilität. Eine Tiergruppe übertrifft aber mithilfe eines ausgeklügelten Muskel-Skelett-Systems und dessen Segmentierung alle anderen an Vielfalt: die Gliederfüßer. Von ihnen stammen später alle Insekten, Krebstiere, Spinnen und Tausendfüßer ab. Die ausgeklügelte Mischung von Kalzium, Eiweiß und Kohlenhydrat, bekannt als Chitin, erlaubt die Konstruktion unterschiedlichster Organe wie Fangarme, Scheren, Zangen und Kauwerkzeuge. Einen großen Nachteil aber hat das Außenskelett der Gliederfüßer: Sie zwängt die Tiere in ein steifes Korsett und erlaubt kein weiteres Wachstum. Der Akt einer „Häutung“ bedeutet in der gefahrvollen Unterwasserwelt aber eine unverzeihliche, ja tödliche Fehlentwicklung.

1.1.4 Entwicklung des inneren Skeletts

Tiere mit einem inneren Skelett, einem Gerüst aus Knorpel, Knochen oder einer Kombination von beidem, sind Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Die Nachfolger der Chordatiere, die heutigen...