2.4. Akkommodation

Die Anpassung an unterschiedliche Gegenstandsweiten, sprich die Fern – und Nahakkommodation erfolgt bei Landvertebraten durch die Krümmung und somit Veränderung der Brechkraft der Linse, bei Wasservertebraten jedoch durch die Veränderung des Abstands zwischen Linse und Retina.

Je näher ein Gegenstand ist, desto größer muss die Brechkraft des dioptrischen Apparats sein, um ihn scharf abbilden zu können. Bei der Nahakkommodation kontrahiert sich der Musculus ciliaris, wodurch die Zonulafasern sich entspannen und die Linse sich entsprechend ihrer Eigenelastizität abkugeln kann, was ihre Brechkraft vergrößert. Bei der Fernakkommodation passiert das Gegenteil: Der Musculus ciliaris entspannt sich, dadurch werden die Zonulafasern gespannt und die Linse flach gezogen, ihre Brechkraft nimmt infolge ab.

Das Vermögen der Akkommodation wird mit der Akkommodationsbreite gemessen. Sie bemisst sich aus dem minimalen Abstand, den ein Gegenstand benötigt, um vom Auge gerade noch scharf wahrgenommen werden kann, und dem maximalen Abstand, den ein Gegenstand haben kann, um noch scharf gesehen zu werden. Die Abstände werden mit 2 Punkten, dem Nahpunkt und dem Fernpunkt angegeben und sind nicht nur art - sondern auch altersabhängig.

Vögel können oft zusätzlich dazu auch die Krümmung der Cornea verändern, Fische und Reptilien dagegen verändern den Abstand der Linse zur Retina.

2.5. Vorgänge an der Retina

Die Retina ist für die Detektion von Lichtreizen zuständig und enthält dementsprechend auch die entsprechenden Rezeptoren. Jedoch ist sie nicht nur aus Photorezeptoren aufgebaut, sondern besteht aus insgesamt 5 verschiedenen für das Sehen verantwortlichen Zelltypen, die allesamt entweder an der Wahrnehmung von Licht oder an der Verarbeitung beteiligt sind. Die Zellschichten Retina sind dabei so angeordnet, dass ein Lichtreiz erst 2 Schichten durchdringen muss bevor er zu den Photorezeptoren gelangt.

Die äußerste Schicht der Retina wird von Epithelzellen gebildet, welche das Pigment Melanin eingelagert haben. Dadurch ist es schwarz gefärbt und reflektiert kein Licht. Das hat den Sinn, dass Licht nur einmal durch die Retina fällt und somit der Reiz nur 1 Mal auf sie einwirkt.

An das Pigmentepithel angelagert befinden sich die Photorezeptoren, die elektromagnetische Reize in elektrochemische Signale umwandeln können. Sie sind damit das 1. Neuron der Sehnervenkette und leiten die Information an die Bipolarzellen weiter. Bei den Photorezeptoren kann man Stäbchen und Zapfen voneinander unterscheiden. Stäbchen sind sehr lichtempfindlich und ein einziges Photon reicht aus, um sie zu erregen, allerdings können sie keine Farben unterscheiden. Sie sind damit für das monochromatische Sehen in der Dämmerung verantwortlich. Zapfen beinhalten dagegen Pigmente, welche bestimmte Wellenlängen absorbieren und somit für das Farbsehen bei heller Umgebung sorgen.

Die Bipolarzellen sind das 2. Neuron und geben die Signale an die Ganglienzellen weiter, welche mit ihren Axonen den Nervus opticus bilden und zum Gehirn ziehen. Dort wo der Sehnervenkopf aus dem Auge austritt liegen keine Rezeptoren, wodurch dieser Bereich auch als blinder Fleck bezeichnet wird.

Neben den 3 vertikal miteinander verschalteten Neuronen gibt es auch noch horizontale Verschaltungen durch die Horizontalzellen und die amakrinen Zellen. Die Horizontalzellen sorgen dafür, dass die Informationen eines Photorezeptors an mehrere Ganglienzellen geleitet werden, während die amakrinen Zellen dafür verantwortlich sind, dass eine Ganglienzelle die Informationen von mehreren Photorezeptoren erhält.

Durch die Divergenz und die daran anschließende Konvergenz schicken die Ganglienzellen die Informationen von ihrem jeweiligen rezeptiven Feld an das Gehirn.

2.5.1. Verteilung der Zapfen und Stäbchen

Stäbchen und Zapfen sind nicht gleichmäßig über die Retina verteilt, genauso wie die Dichte in den verschiedenen Arealen und zwischen den Arten sehr unterschiedlich ist. Unter anderem bestimmt die Dichte der Rezeptoren das räumliche Auflösungsvermögen der Augen und somit auch die Sehschärfe. Sie ist dafür verantwortlich, dass 2 Punkte noch getrennt voneinander wahrgenommen werden können. Daneben gibt es auch ein zeitliches Auflösungsvermögen, das bestimmt, wie viele Bilder pro Sekunde wahrgenommen werden können.

Tagaktive Tiere haben sehr viele Zapfen, damit sie Farben sehen können. Dagegen haben dämmerungsaktive Tiere wie Katzen oder Kaninchen viele Stäbchen und nur wenige Zapfen. Sie können damit jedoch trotzdem noch photoptisch sehen, also Farben wahrnehmen. Nachtaktive Tiere hingegen, wie Goldhamster oder Igel, haben fast ausschließlich Stäbchen und sehen daher größtenteils skotoptisch, also schwarz – weiß.

Die größte Dichte an Rezeptoren besitzen Fische, Vögel und Primaten in der Fovea centralis, in der sich ausschließlich Zapfen befinden. Hier ist auch das Verhältnis Photorezeptoren zu Ganglienzellen 1:1 und somit besonders günstig für scharfes Sehen. Ein weiterer Vorteil der Fovea ist, dass das Licht hier direkt auf die Zapfen fällt und nicht erst die Schichten aus Ganglien – und Bipolarzellen durchdringen muss.

Je weiter man sich von der Fovea entfernt, desto mehr nimmt die Dichte der Photorezeptoren ab und desto mehr Stäbchen im Vergleich zu Zapfen sind vorhanden.

Bei den meisten anderen Tieren gibt es auch Bereiche, die auf die räumliche Auflösung spezialisiert sind, bei nachtaktiven Tieren sind sie jedoch hauptsächlich mit Stäbchen versehen.

2.5.2. Rezeption und Transduktion von Lichtreizen

Die Aufgabe von Photorezeptoren ist es, die einfallenden Lichtreize in chemische Signale umzuwandeln, was als Transduktion bezeichnet wird und im Prinzip bei Zapfen und Stäbchen dem gleichen Mechanismus folgt.

Die Photorezeptoren sind so angeordnet, dass das Außenglied, welches für das Sehen wichtig ist, in Richtung des Pigmentepithels zeigt während das Innenglied, in welchem die meisten Zellorganellen sind und der Stoffwechsel stattfindet, in Richtung der Bipolarzellen weist. Das Außenglied verfügt über Membranscheiben, sogenannte Disks, in welche Rhodopsin eingelagert ist. Pro Außensegment gibt es etwa 800 solcher Disks, auf welchen sich pro μm2 in etwa 30 000 Moleküle Rhodopsin befinden. Rhodopsin wird aus dem Protein Opsin und dem Chromophor 11 – cis – Retinal, dem Aldehyd von Vitamin A oder Retinol, welches Licht absorbieren kann, aufgebaut. Solange 11 – cis – Retinal an Opsin gebunden ist, hat es sein Absorptionsmaximum im Bereich des sichtbaren Lichts.

Das Besondere an Photorezeptoren ist, dass sie nicht wie andere Sensoren depolarisieren, wenn sie einen Reiz detektieren, sondern dass sie hyperpolarisieren. Das liegt daran, dass bei Dunkelheit ständig Ca2+ und Na+ über durch cGMP geöffnete Kanäle in der Membran des Außenglieds einströmen. Durch die Depolarisation wird von den Photorezeptoren Glutamat als Transmitter in den synaptischen Spalt zu den Bipolarzellen ausgeschüttet und diese dadurch aktiviert. Bipolarzellen haben jedoch hemmende Eigenschaften gegenüber den nachgeschalteten Ganglienzellen, wodurch kein Signal an das Gehirn geliefert wird, solange die Photorezeptoren depolarisiert sind.

Sobald 11 – cis – Retinal Licht absorbiert hat, wechselt es in die all – trans – Form und dissoziiert von Opsin, welches in Folge dessen ebenfalls seine Struktur ändert und zum aktiven Enzym wird. Es aktiviert bis zu 3000 Moleküle Transducin, ein GTP – bindendes Protein, welches nach erfolgter Aktivierung seinerseits je 1 Phosphodiesterase aktiviert. Jede Phosphodiesterase spaltet 2000 cGMP – Moleküle zu GMP, wodurch deren Konzentration stark gesenkt wird und die davon abhängigen Kationenkanäle schließen. Das führt zur Hyperpolarisation des Photorezeptors, damit auch zur verminderten Transmitterausschüttung und somit zur geringeren Hemmung der Ganglienzellen.

Da die Kaskade derart effektiv ist, werden pro eintreffendem Photon 250 000 cGMP – Moleküle durch Hydrolyse gespalten.

Nachdem der Lichtreiz wegfällt, regeneriert sich das Rhodopsin wieder, indem Retinal seine trans – Form annimmt und sich wieder mit Opsin verbindet.

2.5.3. Sehen im Dunkeln

Viele Tiere, darunter ein Großteil der Haussäugetiere, nachtaktive Vögel und Reptilien, haben ein Tapetum lucidum, eine lichtreflektierende Schicht zwischen dem Pigmentepithel und den Blutgefäßen unter der Retina. Es enthält je nach Tierart verschiedene Kristalle, wodurch die Photonen, welche bereits durch die 3 Neuronen der Retina gefallen sind, reflektiert werden und somit ein zweites Mal die Photorezeptoren erregen können. Das Tapetum lucidum verbessert damit die Sicht in Dunkelheit, da die wenigen Lichtreize besser ausgenützt werden können.

Ein weiterer Vorteil für das Sehen im Dunkeln bietet eine hohe Stäbchendichte, da die Augen dadurch stärker Lichtempfindlich sind und selbst schwache Lichtreize...