KAPITEL 2

Kapitel 2

PROPRIOZEPTION

2.1 Rezeptoren des menschlichen Körpers

Die Vielzahl der Umwelteinflüsse, die unseren Organismus treffen, beeinflusst unsere Sinnesorgane. Sie werden als Sinnesreize bezeichnet.

Wie funktioniert die Informationsübertragung in unserem Körper? Die Informationsquelle besteht aus den Umweltreizen, z. B. Sonnenlicht. Sender sind die Rezeptoren (Sensoren) eines Sinnesorgans, Übertragungskanal sind die Nervenfasern, Empfänger die zentralnervösen Neurone, der Verbraucher ist das Zentralnervensystem (ZNS). Die messbaren Parameter von Reizen (z. B. die Wellenlänge von Lichtreizen) sind Nachrichten.

Die Reizstärke wird codiert, sinnvoll und eindeutig ausgewertet, z. B. Temperaturrezeptoren geben ihre Meldung zum Temperaturregler im Hypothalamus. Ist die Reizübertragung schwach, antwortet der Rezeptor mit keinem oder einem Impuls. Ist die Reizintensität größer, kann es zum Dauerreiz kommen (z. B. lang anhaltender Schmerz).

Sinneseindrücke sind die Elemente der Empfindung. Wir ordnen sie in Erfahrenes und Erlerntes, aus der Empfindung wird eine Wahrnehmung. Die Wahrnehmungen sind erfahrungsgeprägt. Zum Beispiel den Satz: „Am Himmel stehen Wolken“, interpretiert ein Kinderbuchillustrator als Schäfchenwolken, ein Meteorologe dagegen sieht Stratokumuliwolken. Wahrnehmungen werden auch von psychischen Faktoren beeinflusst und erscheinen uns als etwas völlig anderes als die Rezeptorpotenziale, die sie elektromagnetisch registrieren. Die einfachste Klassifizierung der Sinnesorgane unseres Organismus, in eher physiologischer Betrachtung, lässt sich in drei große Gruppen vornehmen: die Exterozeptoren, Propriozeptoren und Enterozeptoren.

Exterozeptoren sind Sinnesfühler, die der Aufnahme von Reizen aus der Außenwelt dienen und die die Körperoberfläche treffen.

Als Propriozeptoren (verschiedene Arten von empfindlichen Mechanorezeptoren, Sensoren der Motorik) bezeichnet man diejenigen Sinnesfühler, die uns Informationen über die Muskellänge, Sehnendehnung (Golgi-Sehnenorgane), Gelenkstellung und andere Parameter der Lage und Bewegung unseres Körpers liefern. Das Vestibularorgan als Gleichgewichtsorgan im Innenohr wird auch dieser Gruppe zugeordnet.

Enterozeptoren (auch Interozeptoren oder Viszerozeptoren genannt) sind Fühler, die uns Sinnesinformationen aus dem Bereich der inneren Organe vermitteln und im Körper selbst entstehen (z. B. Herzschmerz, Völlegefühl).

Rezeptoren können nach verschiedenen Gesichtspunkten unterteilt werden. Eine genaue Klassifizierung von Sinnesorganen ist aufgrund der unterschiedlichen Lokalisationen und Funktionen schwierig. Die oben dargestellte Einteilung ist die einfachste.

Es gibt aber auch eine mehr spezifische Einteilung von Rezeptoren, die sich nach der Funktion, nach der Art des Reizes richtet, auf den der jeweilige Rezeptor spezialisiert ist, z. B. Mechanorezeptoren, denen auch die Propriozeptoren angehören (z. B. Druck-, Berührungs- oder Vibrationsrezeptoren), Chemorezeptoren (z. B. Geschmacksund Geruchsrezeptoren oder Rezeptoren zur Messung von Kohlendioxid), Thermorezeptoren (z. B. Warm- und Kaltrezeptoren), Nozizeptoren (mechano- und thermosensitive Schmerzrezeptoren) und viele andere.

2.2 Propriozeptoren – Vorkommen, Aufbau und Funktion

Erst in den letzten Jahren rückte die Bedeutung der Gelenkrezeptoren und der sie tragenden Strukturen in den Blickpunkt des wissenschaftlichen Interesses. Die Afferenzen von 1. Muskelspindeln, 2. Sehnenspindeln, 3. der Gelenksensoren und 4. Sensoren der Haut liefern Informationen über Stellung und Bewegung des Gelenks. Sie bilden somit die sensorische Rückmeldung des Gelenks. Hinzu kommen Informationen von den Augen und aus dem vestibulären System. Diese Informationen bilden die Grundlage für sinnvolle und koordinierte Bewegungen der Gelenke. Die Gelenke werden durch die aktiven Strukturen – die Muskulatur, in Aktion gesetzt.

Muskelspindeln

Jeder Muskel enthält Dehnungsrezeptoren, die aufgrund ihrer Form als Muskelspindeln bezeichnet werden. Es handelt sich hierbei um 2-7 mm große Gebilde, die aus dünnen, quer gestreiften Muskelfasern bestehen und von einer bindegewebigen Kapsel umgeben sind. Die Muskelspindeln sind kürzer und dünner als die gewöhnlichen Muskelfasern und werden als intrafusale Muskelfasern bezeichnet. Die eigentliche Arbeitsmuskulatur, die den Großteil des Muskels ausmacht und in ihrer Länge von einigen Millimetern bis zu vielen Zentimetern schwankt, wird als extrafusale Muskelfaser bezeichnet. Die Muskelspindeln liegen innerhalb der extrafusalen Muskulatur, setzen an beiden Enden über 0,5-1 mm lange, sehnenartige Bindegewebezüge an den bindegewebigen Hüllen (Perimysium) extrafusaler Faserbündel an. Ihre Anzahl variiert je nach Muskel.

Im M. latissimus dorsi (breitester Rückenmuskel) wurden 368 Muskelspindeln, aber nur 1,4 pro g Muskelgewicht gezählt, im M. abductor pollicis brevis (kurzer Daumenabspreizer) dagegen insgesamt 80, jedoch 29,3 pro g Muskelgewicht. Aufgrund der Anordnung der Kerne der intrafusalen Muskulatur werden Kernkettenfasern und Kernsackfasern unterschieden. Sie haben verschiedene Aufgaben zu erfüllen. Die Kernsackfasern haben die Aufgabe, als Fühler dynamische Änderungen anzuzeigen, während Kernkettenfasern als Fühler auf statische Veränderungen ansprechen.

Afferente Innervation

Die sensible Innervation des Dehnungsrezeptors Muskelspindel wird durch afferente Nervenfasern geleistet, die sich mehrmals um das Zentrum der intrafusalen Muskelfasern herumschlingen. Die afferente Information erfolgt über markhaltige Ia-Nervenfasern. In jeder Spindel dient immer nur eine Ia-Faser zur Versorgung der Enden. Viele, wenn nicht alle Muskelspindeln besitzen eine zweite sensible Innervation. Ihre afferenten Fasern sind ebenfalls dehnungsempfindlich, aber dünner und werden sekundäre Muskelspindelenden oder Gruppe-II-Fasern genannt.

Efferente Innervation

Außer der sensiblen Innervation besitzen die intrafusalen genau wie die extrafusalen Muskelfasern eine motorische Innervation. Die motorische Innervation erfolgt über Gamma-Motoneurone, die an den peripheren Enden der Spindeln, meist in den lateralen Dritteln der Muskelfasern, liegen. Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass die Muskelspindeln als „Mechanosensor der Muskulatur“ die Aufgabe haben, Informationen über Muskellänge und Muskellängenänderung zu vermitteln. Sie können direkt oder über Interneurone die Motoneurone der antagonostischen Muskulatur beeinflussen.

Sehnenspindel (Golgi-Sehnenorgane)

Die Sehnenspindel als zweiter muskeleigener, propriozeptiver Sensor liegt im muskelnahen Ende der Sehne. Die Sehnenspindeln ergänzen dadurch das Kontrollsystem der Muskulatur. In der Sehnenspindel wird eine Gruppe von Kollagenfäserchen (5-25) von knäulenförmigen (doldenförmigen) dendritischen Enden eines afferenten Axons umgeben und durchdrungen. Eine Bindegewebskapsel hüllt die Sehnenspindel ein. Es handelt sich um empfindliche Spannungsmesser, die langsam an mechanische Reize adaptieren und schon mit geringen Spannungen auslösbar sind. Die afferenten Nervenfasern werden als Ib-Fasern bezeichnet. Diese teilen sich nach Eintritt in die Kapsel in dünnere Äste auf und enden reich verzweigt zwischen den Sehnenfaszikeln.

Die Ib-Fasern wirken infolge einer starken isometrischen Kontraktion oder einer massiven Nozizeption hemmend auf die Vorderhornzelle des eigenen Muskels, um die Spannung herabzusetzen und um erregend auf antagonistische Motoneurone zu wirken. Umgekehrt kann ein abnehmender Muskeltonus über verminderte Hemmungsimpulse der Golgi-Rezeptoren auch eine Aktivierung des Muskels bewirken. Sie halten dadurch die Spannung des Muskels konstant.

Während die Sehnenspindel als Spannungskontrollsystem dient, wird die Muskelspindel als Längenkontrollsystem verstanden. Beides konstant zu halten, ist oft nicht möglich, sodass beide Systeme in bestimmten Situationen antagonistisch wirken. Um diesen Konflikt zu überwinden, wurde der Begriff der Muskelsteifheit, das Verhältnis der Spannungsänderung zur Längenänderung, eingeführt....